[JC] Positive selection and compensatory adaptation interact to stabilize non-transmissible plasmids

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25302567

Positive selection and compensatory adaptation interact to stabilize non-transmissible plasmids.

Nat Commun. 2014

오늘 저널클럽 논문. 무척이나 흥미로워서 정리해 봄. 

박테리아 안에 플라스미드의 존재는 박테리아에게 에너지 코스트가 드는 일이다.

왜냐하면 분화할때마다 플라스미드의 gene도 카피해야 하기 때문이다.

natural selection의 관점에서도 플라스미드의 존재는 선호되지 않는데다가 홀리존탈 진 플랜스퍼가 없는 경우에는 분화할 때 segregation (Fig. 1) 에 의해 결국 플라스미드는 사라져야 한다. 

그런데도 존재하는 이유는 무엇일까?

1. compensatory adaptation 

변이에 의해 플라스미드가 있음에도 불구하고 피트니스가 줄어들지 않는 박테리아가 생길 수 있다. (Fig. 2 b c 비교)

그러나 여전히 플라스미드가 없이 진화한 경우의 피트니스는 훨씬 크다. (Fig. 2 a b 비교)

compensatory adaptation에 희해 플라스미드가 존재할 때에도 피트니스가 줄어들지 않는 변이가 가능하지만 똑같이 진화하는 경우에는 플라스미드가 없이 진화한 경우가 역시 피트니스가 높다. 즉, 플라스미드를 캐리하는 절대적인 코스트가 존재한다.

2. positive selection

하지만 플라스미드는 안티바이오틱스를 가질 수 있다. 따라서 이 안티바이오틱스가 호스트가 더 잘 살아남게 해 줌으로써 플라스미드의 존재가 선호될 수 있다. 그러려면 약물에 노출을 시켜줘야 한다. 그래야 셀렉션이 작용하니까. 이 셀렉션의 작용으로 결국 플라스미드가 선호된다. 약물노출을 지속적으로 가하지 않으면 플라스미드는 사라지긴 한다. 하지만 biotics의 존재는 플라스미드를 캐리하는 쪽으로 선호가 작용한다.

3. 결론

compensatory adaption과 positive selection이 함께 작용하는 경우는 플라스미드를 캐리하는 박테리아의 피트니스가 그렇지 않은 박테리아의 피트니스와 같아 질 수 있다. 즉, 이 두가지의 작용은 플라스미가 박테리아 안에서 어떻게 안정화 되는지를 설명해줄 수 있다.

4. 재미있었던 얘기

미토콘드리아의 경우에는 toxin 과 antitoxin을 모두 만들어 내는데 anti toxin의 life time이 toxin의 life time보다 짧아서 미토콘드리아가 사라질 경우 host cell이 살아남지 못한다. 따라서, 미토콘드리아의 존재가 선호되는 것이다.

5. REPIN과 plasmid의 차이점(?)

플리스미드는 host안에서 어떤 function, 즉 어떤 기능을 한다. PEPIN도 그런것이 있나? 잘 모르겠다.